1Анагаах Ухааны Хүрээлэн, Улаанбаатар, Монгол улс
2Токай Их Сургуулийн Анагаах Ухааны Сургууль, Исэхара,
Канагава, Япон улс
Хураангуй. Хүн амын угсаатны бүрэлдэхүүний хувьд Монгол улсад монгол ба түрэг угсааны 20 гаруй ястан oршин суудаг. Хүн судлалын бoлoн удам зүйн судалгаануудад үндэслэн Монгол угсаатан нь Төв бoлoн Зүүн Ази дахь үндэстэн ястны үүсэл, төлөвшилт, суурьшилтанд чухал үүрэг гүйцэтгэсэн бoлoхыг нийтээр хүлээн зөвшөөрдөг билээ. Гэсэн хэдий ч, монгол угсаатан ястнууд өөр хooрoндoo бoлoн цаашилбал хөрш зэргэлдээх бусад үндэстэн ястнуудтай удам зүйн чухамхүү ямар хэлхээ хoлбooтoй бoлoх нь нарийвчлан судлагдаагүй, бүрхэг хэвээр байна. Бид энэ удаа Монголын 4 ястныг (Халх, Урианхай, Захчин ба Хoтoн) oрoлцуулан Зүүн Азийн нийт 9 үндэстэн ястнуудын төлөөлөл бoлoх 669 хүний Y-хрoмoсoмын пoлимoрф хэлбэршлийг нарийвчлан судаллаа. Тoдруулбал, энэхүү судалгаанд хүний Yхрoмoсoмын 16 хoёр-аллельт (binary) нэг нуклеотидын полиморф хэлбэршил (SNP, Single Nucleotide Polymorphism) бoлoн 17 бoгинo мөрийн давталын (Short Tandem Repeat or microsatellites) пoлимoрф хэлбэршлийг шинжлэн судалсан юм. Бидний судалгаагаар Халх, Урианхай, Захчин Монголчууд нь өөр хooрoндoo удам зүйн маш oйрын хэлхээ хoлбooтoй төдийгүй цаашилбал Сибирийн үндэстэн ястнуудтай ижил төстэй удам зүйн хэв шинжтэй бoлoх нь тoгтooгдлoo. Харин Хoтoн Монголчууд нь Монголын бусад ястнуудтай харьцуулахад харьцангуй өвөрмөц хэв шинжтэй, удам зүйн шинж чанараараа Дундад Азийн ястнуудтай илүү хамааралтай бoлoхыг илрүүллээ. Ийнхүү хүний Y хрoмoсoмын пoлимoрф хэлбэршлийг судалсан бидний судалгаагаар Монгол угсааны дийлэнх ястнууд удам зүйн хэв шинжийн хувьд Зүүн Хoйд Азийн үндэстэн ястнуудтай илүү oйрын хамааралтай бoлoх нь тoгтooгдсoн төдийгүй Төв Азийнхны хэв шинж ч мөн илэрч байгааг дурьдах нь зүйтэй.
About 20 ethnic groups reside in Mongolia. On the basis of genetic and anthropological studies, it is believed that Mongolians have played a pivotal role in the peopling of Central and East Asia. However, the genetic relationships among these ethnic groups have remained obscure, as have their detailed relationships with adjacent populations. We analyzed 16 binary and 17 STR polymorphisms of human Y chromosome in 669 individuals from nine populations, including four indigenous ethnic groups in Mongolia (Khalkh, Uriankhai, Zakhchin, and Khoton). Among these four Mongolian populations, the Khalkh, Uriankhai, and Zakhchin populations showed relatively close genetic affi nities to each other and to Siberian populations, while the Khoton population showed a closer relationship to Central Asian populations than to even the other Mongolian populations. These fi ndings suggest that the major Mongolian ethnic groups have a close genetic affi nity to populations in northern East Asia, although the genetic link between Mongolia and Central Asia is not negligible.
Pp. 10-15 , Tables 2, Figures 2, References 27
1. Удиртгал
Эдүгээ Монгол улсын нутаг дэвсгэрт нийт 20- иод ястан амьдран суурьшиж байна. Археологийн баримт олдворууд нь Монгол улсын нутаг дэвсгэрт бүр неолитикийн төгсгөл үеэс эртний хүмүүс амьдран суурьшиж байсныг гэрчилдэг билээ. Хүн судлал, угсаатны зүйн судалгаагаар орчин цагийн Монгол үндэстэн нь эрт үеийн нүүдэлчин Монгол болон Түрэг угсаатан аймгуудын шууд үр сад болох талаар дурьдсан байдаг (Nyambuu, 1992; Tumen, 1992). Энзимийн сонгомол маркеруудыг ашигласан популяцын удам зүйн судалгаагаар Монголчууд нь Төвд, Солонгос, Япон болон Айну үндэстнүүдийн хамт Зүүн Хойд Азийн бүлэгт хамрагдана гэж тодорхойлжээ (Cavalli-Sforza нар, 1994). Цаашилбал Ү-хромосомын сүүлийн үеийн судалгаанд нийт Евразийн өргөн уудам нутаг дэвсгэрт тархсан нэгэн угсааныхныг Монголын Эзэнт Гүрний их хаан Чингис хааны удмынх байж болзошгүй талаар дурьдсан байна (Zerjal нар, 2003). Ийнхүү Монгол угсаатан нь Төв болон Зүүн Ази дахь үндэстэн ястны үүсэл, төлөвшилт, суурьшилтанд чухал үүрэг гүйцэтгэсэн болохыг нийтээр хүлээн зөвшөөрдөг билээ. Гэсэн хэдий ч, Монгол үндэстэн ястнууд өөр хоорондоо болон цаашилбал хөрш зэргэлдээх бусад үндэстэн ястнуудтай удам зүйн чухамхүү ямар хэлхээ холбоотой болох нь нарийвчлан судлагдаагүй, бүрхэг хэвээр байна. Хүний Ү-хромосомын дийлэнх хэсэг рекомбинацийн хувьсалд өртдөггүй, эцгийн угсааг залгамжлан хаплойд геном хэлбэрээр удамшдаг шинжийг үндэслэн удам зүйн судалгаанд өргөн ашигладаг билээ. Сүүлийн үед Төв болон Зүүн Азийн үндэстэн ястны удам зүйн хэв шинжийг Ү-хромосомын полиморф хэлбэршлээр мөшгөн судалсан судалгаа (Karafet нар, 2001; Qamar нар, 2002; Tajima нар, 2002; Zerjal нар, 1997; 2002; 2003) эрчимтэй хийгдэж байгаа боловч Монгол үндэстнийг хамарсан судалгаа хомс байна.
Бид орчин цагийн Монголчуудын удам зүйн онцлог шинжийг нарийвчлан тодорхойлох зорилгоор Ү- хромосомын 16 төрлийн нэг нуклеотидын полиморф хэлбэршил (SNP, Single Nucleotide Polymorphism) болон 17 төрлийн богино мөрийн давталын (Short Tandem Repeat or microsatellites) полиморф хэлбэршлийг судаллаа. Нэг нуклеотидын полиморф хэлбэршил нь хоёр-аллельт (binary) маркер юм. Харин богино мөрийн давтал нь харьцангуй олон аллельтэй тул илүү полиморф хэлбэршлийг илэрхийлдэг. Бид судалгаандаа орчин цагийн Монголын олон ястны төлөөлөл болгон Халх, Урианхай, Захчин ба Хотон Монголчуудыг хамруулсан бөгөөд үр дүнг харьцуулах үүднээс Манчу, Хойд Хан, Солонгосын Хятад, Солонгос ба Япон гэсэн Зүүн Азийн 5 популяцийг мөн судалсан.
2. Судалгааны Материал ба Аргачлал
2.1. Судалгааны Материал
Өөр хоорондоо удам зүйн хэлхээ холбоогүй нийт 669 хүний ДНХ-г шинжлэн судалсан. Эдгээрээс 245 нь орчин цагийн Монголчуудын төлөөлөл (Халх - 85, Урианхай - 60, Захчин - 60, Хотон - 40) юм. Түүнчлэн 101 Манчу, 42 Хойд Хан, 79 Солонгосын Хятад, 85 Солонгос, 117 Япон хүмүүсийг харьцуулан судалсан. Судалгаанд оролцогч бүрийг тусгай асуумжийн дагуу судлан нягталсан ба тэднээс таниулсан зөвшөөрлийн дагуу биологийн сорьц авсан. Энэхүү олон улсын хамтарсан судалгааг Монгол улсын Анагаах Ухааны Үндэсний Хүрээлэн болон Япон улсын Токай Их Сургуулийн Анагаах Ухааны Сургуулийн Ёс Зүйн Хороогоор тус тус шүүн хэлэлцүүлсэн зөвшөөрлийг үндэслэн хэрэгжүүллээ.
2.2. Ү-хромосомын хоёр-аллельт (binary)
маркерууд
Нийт 16 төрлийн Ү-хромосомын хоёр-аллельт маркерыг шинжлэн судалсан. Үүнд: M130 (RSP4YC711), M48, YAP, M174, SRY-4064, M89, 12f2, M9, Tat, M175, M119, SRY+465, M122, M45, SRY-1532, M17. Тодруулбал, M130-ийг Bergen нарын (1999), M174-ийг Underhill нарын (2001), M48 ба M17-г Qamar нарын (2002), YAP-ийг Hammer нарын (1995), SRY-4064-ийг Bravi нарын (2000), 12f2-ыг Rosser нарын (2000), Tat-ийг Zerjal нарын (1997), SRY+465- ыг Shinka нарын (1999), SRY-1532-ийг Santos нарын (1999) боловсруулсан аргачлалуудад үндэслэн тус тус тодорхойлсон. Харин M89, M9, M122, M119, болон M45-ыг судлахад Su нарын (1999) өвөрмөц-аллелийн полимеразын гинжин урвалын (allele-specifi c polymerase chain reaction) аргыг ашигласан. Полимеразын гинжин урвалын (ПГУ) бүтээгдэхүүнийг ABI Prism 3700 DNA analyzer автомат төхөөрөмжөөр ялган тодорхойлсон. M175 in/del маркерыг Underhill нарын (2001) аргачлалаар шинжилсэн. ПГУ-ыг 1.5mM MgCl2 агуулсан 1X Ampli Taq PCR буфер (PE Applied Biosystems), dNTP тус бүр 200 μM, 0.25 U AmpliTaq полимераза (PE Applied Biosystems), праймер тус бүр 1 pmol, болон 6 ng геномын ДНХ агуулсан нийт 10 микролитр хэмжээтэйгээр явуулсан. ABI 7900 thermal cycler-т ПГУ-ын нөхцөл: эхний денатураци 94°C-д 2 мин, дараа нь 94°C-д 30 сек, 54- 62°C-д 30 сек, 72°C-д 50 сек бүхий нийт 30 цикл, эцэст нь төгсгөлийн экстэншн 72°C-д 5 мин байлаа.
2.3. Y-STR генотайпинг
Бид Ү-хромосомд байрлах, тус бүрдээ дөрвөннуклеотидоос бүрдсэн 17 төрлийн богино мөрийн давталын полиморф хэлбэршлийг судалсан. Үүнд: DYS389I, DYS389b, DYS390, DYS391, DYS393, Y-GATAA7.1 (DYS460), Y-GATA-A7.2 (DYS461), Y-GATA-A10, Y-GATA-C4, YGATA-H4, DYS597, DYS600, DYS601, DYS603, DYS605, DYS606, DYS607. Тодруулбал DYS389I, DYS389b, DYS390, DYS391, болон DYS393 локусуудыг Kayser нарын (1997) боловсруулсан аргачлалыг үндэслэн зарим өөрчлөлт хийж шинжилсэн. Харин бусад 12 маркерыг бид өөрсдийн боловсруулсан нэгдсэн протоколыг үндэслэн судалсан. ПГУ-ыг 10mM Tris-HCl, pH 8.0, 50mM KCl, 2.0mM MgCl2, 0.01% желатин агуулсан 1X Ampli Taq PCR буфер (PE Applied Biosystems), dNTP тус бүр 200 μM, 0.3 U Ampli- Taq полимераза (PE Applied Biosystems), праймер тус бүр 2 pmol, болон 6 ng геномын ДНХ агуулсан нийт 10 микролитр хэмжээтэйгээр явуулсан. ABI 7900 thermal cycler-т ПГУ-ын нөхцөл: урьдал урвал 96°C-д 5 мин 57°C-д 1 мин, 72°C-д 1 мин, дараа нь 96°C-д 45 сек, 57°C-д 45 сек, 72°C-д 60 сек бүхий нийт 30 цикл, эцэст нь төгсгөлийн экстэншн 72°C-д 5 мин байлаа. Форвард праймеруудын 5’ төгсгөлийг FAM эсвэл HEX туяарагчаар тэмдэглэж ПГУ-ын бүтээгдэхүүнийг ABI Prism 3700 DNA analyzer автомат төхөөрөмжөөр ялган тодорхойлсон. GeneScan 500 ROX стандарттай харьцуулан аллелийн хэмжээг тогтоосон бөгөөд GeneScan Analysis 3.5 ба Genotyper 3.5NT software (PE Applied Biosystems) программуудыг ашиглан аллелийн хэмжээг эцэслэн тодорхойлсон. Секвенсинг хийж давталын тоог нарийвчлан тодорхойлсон лавлагаахяналтын ДНХ-тай харьцуулах замаар богино мөрийн давталын тоог тодорхойлсон бөгөөд аллелийг богино мөрийн давталын тоогоор нэрлэсэн. Харин DYS389b аллелийн хэмжээг Qamar нарын (2002) болон Zerjal нарын (2002) судалгааг үндэслэн DYS389II аллелийн уртаас DYS389I аллелийн уртыг хасах аргаар тогтоосон.
2.4. Үр дүнгийн статистик боловсруулалт,
үнэлэлт
Ү-хромосомын 16 төрлийн хоёр-аллельт полиморф хэлбэршлийг үндэслэн Ү-хромосомын хаплогруппыг тогтоосон. Чингэхдээ олон улсын Ү-хромосомын консорциумын нэршилийг (Y chromosome consortium, 2002) мөрдлөг болгосон юм. Schneider нарын (2000) боловсруулсан Arlequin 2.001 программын тусламжтайгаар Y-STR богино мөрийн давталын хаплотипуудыг тодорхойлсон. Харин Y-SNP хоёр-аллельт хаплогрупп доторхи Y-STR хаплотипуудын хоорондын уялдаа холбоог Network 2.0 ба 4.0 программуудыг (Bandelt нар, 1999) ашиглан тодорхойлсон. Тодорхой хаплогрупп, хаплотип бүхий бүлэг хромосомын хамгийн сүүлийн нийтлэг өвөгийн хугацааг (Time to the Most Recent Common Ancestor, TMRCA) тогтоохдоо Wilson Balding нарын (1998) BATWING программыг ашиглалаа. Чингэхдээ хүн амын өсөлт харьцангуй тогтвортой байдлаас үсрэнгүй өсөх загварыг харгалзан үзэж, локус бүрийн мутацын өвөрмөц хэмжээг Kayser нарын судалгаанд (2000) тогтоосноор авч, нэг үеийг 25 жилээр тооцсон юм. Y-STR аллелийн давтамжид тулгуурлан популяци хоорондын удам зүйн зайн үзүүлэлт (DA distance), уялдааг тодорхойлохдоо DISPAN программыг (Ota, 1993) ашиглалаа.
3. Судалгааны үр дүн, хэлцэмж
3.1. Ү-хромосомын хаплогруппын тархалт
Халх, Урианхай, Захчин, Хотон Монголчууд, Зүүн Азийн 5 популяцийг оролцуулан нийт 9 популяцийг төлөөлсөн 669 хүний Ү-хромосомыг судалсан. Ү- хромосомын 16 төрлийн хоёр-аллельт полиморф хэлбэршлийг нарийвчлан шинжлэхэд нийт 13 хаплогрупп тодорхойлогдлоо. Олон улсын Yхромосомын
консорциумын материалд (Y chromosome consortium, 2002) үндэслэсэн хаплогруппуудын угсааны уялдааны зураглалыг Зураг 1-д харууллаа. Харин нийт 9 популяци дахь Ү-хромосомын хаплогруппуудын тархалт, олон төрөл шинжийг Хүснэгт 1-д үзүүллээ. Бид Хотон Монголчуудад хаплогруппуудын олон төрөл шинж (0.3141) бусад популяцтай харьцуулахад (0.6741–0.8559) хамгийн бага байсныг онцлон тэмдэглэмээр байна. Түүнчлэн 13 хаплогруппын тархалтын давтамжийг популяци тус бүрээр гаргасныг Хүснэгт 1-д дэлгэрэнгүй харууллаа. Нэг нуклеотидын хувьсал M130 маркераар тодорхойлогддог C*(xC3c) ба C3c хаплогруппууд Хотонгоос бусад Монголчуудад хамгийн түгээмэл тархсан байгааг тогтоолоо. Энэ нь C хаплогрупп Монгол, Төв Ази болон Сибирийн хүн амд түгээмэл тархсаныг тогтоосон өмнөх судалгаануудтай дүйж байна. (Karafet нар, 2001; Tajima нар, 2002; Zerjal нар, 2002). Тодруулбал C*(xC3c) хаплогрупп Халх Монголчууд болон Зүүн Азийнханд (Хойд Хан, Солонгосын Хятад, Солонгос ба Япончууд), харин C3c хаплогрупп Баруун Монголчуудад (Урианхай, Захчин, Хотон) илүү тархсан байлаа. Япончуудад нэлээд өндөр давтамжтайгаар (38%) илэрсэн Ү хромосомын Alu insertion (YAP+)-ээр тодорхойлогддог хаплогрупп D бусад популяцид маш бага (0-4%) тархалттай байсан нь Hammer, Horai нарын (1995) болон Tajima нарын (2002) өмнөх судалгаануудын үр дүнтэй тохирч байна. Бидний судалгаагаар хаплогрупп D Төв ба Зүүн Азийнханд аль алинд илэрсэн нь
Ү-хромосомын энэхүү өвөрмөц хэлбэршил (YAP+) баруун хойноос зүүн Ази руу тархсан байх магадлалтайг харуулж байна (Karafet нар, 2001). Үүнээс гадна нийт популяцид F*(xJ,K), J, N3, болон P хаплогруппууд маш бага давтамжтай байлаа. Хаплогрупп J нь Халх, Захчин, Хотон Монголчууд болон Солонгосын Хятадуудад л цөөн тоогоор илэрлээ. Өмнөх судалгаанаас үзэхэд хаплогрупп J-ийн тархалтыг неолитик үеийн газар тариалан эрхлэлтээс үүдсэн хүн амын өсөлт, торгоны зам дагасан худалдаа наймааны нөлөө, цаашилбал мусульман шашинтан хүн амын өсөлттэй холбон тайлбарладаг билээ (Semino нар, 2000; Quintana-Murci нар, 2001; Zerjal нар, 2002). R1a1 хаплогрупп Хотончуудад хамгийн өндөр давтамжтай (83%) байсан бол Халх, Урианхай, Захчин Монголчуудад 4-13% байна. Төв Азийнханд зонхилон тохиолддог (Karafet нар, 2001; Zerjal нар, 2002) энэхүү хаплогрупп бидний судалсан Зүүн Азийн бусад популяцид илэрсэнгүй. Ийнхүү Y-SNP хаплогруппын тархалт, давтамжаас үзэхэд Хотон ястан нь бусад Монголчуудтайгаа бус харин Төв Азийнхантай илүү төстэй байна.
3.2. Y-STR, Богино мөрийн давталын
хувилбар
Орчин цагийн Монголчууд болон Зүүн Азийнхны удам зүйн зураглалыг улам тодруулах зорилгоор Ү-хромосомын богино мөрийн давталыг шинжлэн судаллаа. Нийт 669 хүнд 17 Y-STR маркерыг нарийвчлан судлахад 504 хаплотип илэрлээ. Эдгээрээс 451 нь (89%) зөвхөн нэг хүнд өвөрмөц байдлаар илэрсэн бөгөөд SNP хаплогрупп дотор ижил хаплотип тодорхойлогдсонгүй. STR хаплотипын олон төрөл шинж Солонгосын Хятадуудад хамгийн их (0.9997), Хотончуудад хамгийн бага (0.8295) байлаа (Хүснэгт 1). Ийнхүү Хотон популяци нь Y-SNP, Y-STR полиморф хэлбэршлийн хувьд бусадтай харьцуулахад хамгийн бага хувилбартай байгаа нь тогтоогдлоо. Бид D, R1a1, болон C*(xC3c) хаплогрупп доторхи STR хаплотипуудыг нэгтгэх хугацааг BATWING аргачлалаар тогтоосныг Хүснэгт 2-т үзүүллээ. STR хаплотипууд нэгдэх хугацаа буюу хамгийн сүүлийн нийтлэг өвөгийн хугацааг (Time to the Most Recent Common Ancestor, TMRCA) тодорхойлж үзэхэд Япончуудад нийтлэг илэрсэн хаплогрупп D хамгийн эртнийх болох нь тогтоогдсон бол Хотон Монголчуудад зонхилж байсан хаплогрупп R1a1 харьцангуй хожуу бүрэлдсэн болох нь харагдаж байна.
Нийт 9 популяци хоорондын удам зүйн ялгаралт холбоог тодруулах зорилгоор Y-STR-ийн хувилбарт тулгуурлан хослол бүрийн удам зүйн Фst болон DА зайн үзүүлэлтүүдийг тооцоолон гаргахад Урианхай ба Захчин (Фst=0.0041), Солонгосын Хятад ба Солонгос (Фst=0.0042) хослолоос бусад тохиолдолд статистикийн нотолгоот (p<0.05) уялдаа илэрлээ. Бид цааш нь Фst болон DА удам зүйн зайн үзүүлэлтүүдийг ашиглан олон хэмжүүрт анализ (MDS, Multidimensional Scaling) хийснийг Зураг 2-т үзүүллээ. Аль ч зайн хувьд Зүүн Азийн популяцууд баруун доод хэсэгт төвлөрсөн байрлал үзүүлсэн бол Монголын Халх, Урианхай, Захчин ястнууд төвийн дээд хэсэгт төвлөрсөн байлаа. Харин Хотон ястан ганцаар зүүн доод хэсэгт байрласан нь бусад популяцаас удам зүйн шинж чанараар илэрхий ялгаатай болохыг харуулж байна.
3.3. Монголчуудын удам зүйн шинж чанар
Бидний судалгаа Халх, Урианхай, Захчин Монголчууд нь Сибирийн үндэстэн ястнуудтай удам зүйн ойрын хамааралтай болохыг харууллаа. Орчин цагийн Монголчуудад Y-хромосомын нэг нуклеотидын хувьсал хоёр-аллельт полиморф хэлбэршлээр тодорхойлогдох хаплогруппуудын тархалтыг шинжлэн судлахад ерөөс зүүн хойд Азийнханд түгээмэл тархсан (Karafet нар, 2001; Tajima нар, 2002) хаплогрупп C хамгийн өндөр давтамжтай байлаа. Ийнхүү Монгол улсын нийт нутгаар амьдран суугч Халх Монголчууд болон Баруун Монголчуудын төлөөлөл болсон Урианхай, Захчин ястнуудад Y-SNP хаплогрупп C зонхилж байгаа нь ер нь нийт Монголчууд удам зүйн ерөнхий шинж төрхтэйг гэрчилж байна. Ялангуяа Урианхай, Захчин ястнууд удам зүйн хувьд өөр хоорондоо маш ойрын хэлхээ холбоотой байна. Үүнийг нэг талаас дээрхи хоёр ястан уг сурвалжийн хувьд нэгэн нийтлэг өвгөөс гарал үүсэлтэй байж болох, эсвэл нөгөө талаас эдгээр ястнууд өөр хоорондоо гэрлэж холилдсон (population admixture) байх магадлалтай гэж тайлбарлаж болно. Түүхийн эх сурвалжууд болон угсаатны зүйн судалгаанууд ч дээрхи тайлбарын аль алиныг үгүйсгэдэггүй билээ (Nyambuu 1992). Харин Хотон Монголчуудад Төв Азийнханд зонхилдог ((Semino нар, 2000; Karafet нар, 2001; Zerjal нар, 2002) хаплогрупп R1a1 хамгийн өндөр давтамжтайгаар илэрсэн нь тэднийг Төв Азийн нүүдэлчин аймгуудаас гаралтай гэсэн таамаглалыг улам гүнзгийрүүлж байна. Түүнчлэн удам зүйн зайн үзүүлэлтүүдэд үндэслэсэн олон хэмжүүрт анализаар ч Хотон ястан бусад Монголчуудаас ялгарах өвөрмөц хэв шинжтэй болох нь батлагдлаа. Энэ утгаараа ч Хотон Монголчууд нь Төв Азийн Киргиз, Казак, Узбек ястнуудтай маш ойрын хэлхээ холбоотой болохыг илрүүлэн тогтоосон Batsuuri нарын (1997) судалгаатай бүрэн нийцэж байна.
for inferring intraspecifi c phylogenies. Mol. Biol. Evol.
16, 37– 48.
2. Batsuuri, J., 1977. Anthropological characteristics of the
ethnic group “Khoton”. Proceedings of the Institute of General
and Experimental Biology, vol. 12. Mongolian Academy
of Sciences, Ulaanbaatar, Mongolia, pp. 111 – 127.
3. Bergen, A.W., et al., 1999. An Asian–Native American paternal
lineage identifi ed by RPS4Y resequencing and by
microsatellite haplotyping. Ann. Hum. Genet. 63, 63– 80.
4. Bravi, C.M., Bailliet, G., Martı´nez-Marignac, V.L., Bianchi,
N.O., 2000. Origin of YAP+ lineages of the human Y-chromosome.
Am. J. Phys. Anthropol. 112, 149– 158.
5. Cavalli-Sforza, L.L., Menozzi, P., Piazza, A., 1994. The History
and Geography of Human Genes. Princeton University
Press, Princeton.
6. Hammer, M.F., Horai, S., 1995. Y-chromosomal DNA variation
and the peopling of Japan. Am. J. Hum. Genet. 56,
951– 962.
7. Karafet, T., et al., 2001. Paternal population history of East
Asia: sources, patterns, and microevolutionary processes.
Am. J. Hum. Genet. 69, 615– 628.
8. Kayser, M., et al., 1997. Evaluation of Y-chromosomal
STRs: a multicenter study. Int. J. Leg. Med. 110 (125–33),
141– 149.
9. Kayser, M., et al., 2000. Characteristics and frequency of
germline mutations at microsatellite loci from the human Ychromosome,
as revealed by direct observation in father/
son pairs. Am. J. Hum. Genet. 66, 1580– 1588.
10. Nyambuu, K., 1992. Introduction to the Ethnography of
Mongolia. Mongolian State Press, Ulaanbaatar.
11. Ota, T., 1993. DISPAN: Genetic and Phylogeny Analysis.
Pennsylvania State University, University Park, PA.
12. Qamar, R., et al., 2002. Y-chromosomal DNA variation in
Pakistan. Am. J. Hum. Genet. 70, 1107– 1124.
13. Quintana-Murci, L., et al., 2001. Y-chromosome lineages
trace diffusion of people and languages in southwestern
Asia. Am. J. Hum. Genet. 68, 537– 542.
14. Rosser, Z.H., et al., 2000. Y-chromosomal diversity in Europe
is clinal and infl uenced primarily by geography, rather
than by language. Am. J. Hum. Genet. 67, 1526–1543.
15. Santos, F.R., et al., 1999. The central Siberian origin for
native American Ychromosomes. Am. J. Hum. Genet. 64,
619– 628.
16. Schneider, S., Roessli, D., Excoffi er, L., 2000. Arlequin: a
Software for Population Genetics Data Analysis. Ver 2.000.
Genetics and Biometry Laboratory, University of Geneva.
17. Semino, O., et al., 2000. The genetic legacy of Paleolithic
Homo sapiens sapiens in extant Europeans: a Y chromosome
perspective. Science 290, 1155– 1159.
18. Shinka, T., et al., 1999. Genetic variations on the Y-chromosome
in the Japanese population and implications for
modern human Y-chromosome lineage. J. Hum. Genet. 44,
240–245.
19. Su, B., et al., 1999. Y-chromosome evidence for a northward
migration of modern humans into Eastern Asia during
the last Ice Age. Am. J. Hum. Genet. 65, 1718–1724.
20. Tajima, A., et al., 2002. Three major lineages of Asian Ychromosomes:
implications for the peopling of east and
southeast Asia. Hum. Genet. 110, 80– 88.
21. Tumen, D., 1992. Anthropology of the contemporary population
of Mongolian People’s Republic. PhD Thesis. MV Lomonosov
Moscow State University, Moscow.
22. Underhill, P.A., et al., 2001. The phylogeography of Y-chromosome
binary haplotypes and the origins of modern human
populations. Ann. Hum. Genet. 65, 43–62.
23. Wilson, I.J., Balding, D.J., 1998. Genealogical inference
from microsatellite data. Genetics 150, 499–510.
24. Y chromosome consortium, 2002. A nomenclature system
for the tree of human Y-chromosomal binary haplogroups.
Genome Res. 12, 339– 348.
25. Zerjal, T., et al., 1997. Genetic relationships of Asians and
Northern Europeans, revealed by Y-chromosomal DNA
analysis. Am. J. Hum. Genet. 60, 1174– 1183.
26. Zerjal, T., Wells, R.S., Yuldasheva, N., Ruzibakiev, R., Tyler-
Smith, C., 2002. A genetic landscape reshaped by recent
events: Y-chromosomal insights into central Asia. Am.
J. Hum. Genet. 71, 466– 482.
27. Zerjal, T., et al., 2003. The genetic legacy of the Mongols.
Am. J. Hum. Genet. 72, 717–721
